RNA Tipleri
Genel bakış
Mesajci RNA (mRNA) DNA'daki bilgiyi protein sentezi (translasyon) için ribozomlara taşıyan RNA'dır. mRNA'daki kodlayıcı nükleotit dizisi ondan üretilen proteinin amino asit dizisini belirler.
RNA genleri proteine çevrilmeyen, RNA kodlayan genlerdir, bunlar kodlamayan RNA veya küçük RNA olarak adlandırılır. Kodlamayan RNA'lar intronlardan da ortaya çıkabilir. Kodlamayan RNA'ların en belirgin örnekleri taşıyıcı RNA (tRNA) ve ribozomal RNA (rRNA)'dır, bunların ikisi de translasyon sürecinde rol oynarlar. Gen düzenlemesi, RNA işlenmesi ve başka işleveleri olan RNA'lar da vardır. Bazı RNA'lar, başka RNA'ların kesilmesi ve birleştirilmesi (ligasyon)ve ribozomda peptit bağı oluşumu gibi kimyasal tepkimeleri katalizleme yeteneğine sahiptir; bu tip RNA'lar ribozim olarak adlandırılırlar.
Çift iplikçikli RNA (İng. double stranded RNA 'nın kısaltması olan dsRNA olarak değinilir), birbirini tümleyici iki iplikçikten oluşmuş RNA'dır, bu bakımdan şekli DNA'ya benzer. Çift iplikçikli RNA, bazı virüslerin (çift iplikçikli virüslerin) genetik malzemesini oluşturur. Ökaryotlarda, virüs RNA'sına benzeyen uzun çift iplikçikli RNA'lar RNA enterferansını harekete geçirir. RNA enterferansında, siRNA (İng. small interfering RNA, kısa enterfreanscı RNA) olarak adlandırılan kısa çift iplikçikli RNA'lar gen ifadesini susturur.[21]
Translasyonda
Mesajcı RNA (mRNA) bir proteinin amino asit dizisi hakkında bilgiyi protein sentez yeri olan ribozomlara taşır. Bu bilgi, her üç nükleotit (bir kodon) bir amino asite karşılık gelecek şekilde şifrelenmiştir. Ökaryotlarda bir öncül (prekürsör) mRNA (pre-mRNA) DNA'dan yazıldıktan sonra ergin mRNA'ya dönüştürülür. Bu işlem sırasında pre-mRNA'nın protein kodlamayan kısımları (intronlar) çıkartılır, ayrıca mRNA'nın iki ucuna, onu nükleazlardan koruyucu eklemeler yapılır. Bunun ardından mRNA çekirdekten sitoplazmaya taşınır, orada ribozomlara bağlanır ve tRNA'nın yardımıyla çevirisi (translasyonu) yapılır. Prokaryotlarda, çekirdek olmadığından, RNA'nın transkripsiyonu sürerken ribozomlar tarafından çevirisi başlar. Bir süre sonra mesajcı RNA ribonükleazlar tarafından parçalanır.
Taşıyıcı RNA (tRNA) yaklaşık 80 nükleotit uzunluğunda bir RNA zinciri olup, ribozomun protein sentez konumunda büyümekte olan polipeptide spesifik aminoasitler taşır. Yapısında, mRNA'daki kodonları tanımak için onlarla hidrojen bağı kuran bir antikodon bölgesi ve amino asidin ona bağlanması için gerekli bölgeler vardır.
Ribozomal RNA (rRNA) ribozomların katalitik kısmıdır. Ökaryotik ribozomlar dört RNA içerirler: 18S, 5.8S, 28S and 5S rRNA. Bu rRNA'lardan üçü çekirdekçikte sentezlenir. Sitoplazmada ribozomal RNA ve proteinler bir araya gelip ribozomu oluştururlar. Ribozom mRNA'ya bağlanır ve protein sentezini gerçekleştirir. Bir mRNA'ya aynı andan birkaç yüz ribozom bağlanabilir. Tipik bir ökaryotik hücre sitoplazmasındaki RNA konsantrasyonu 10 mg/ml'dir, bunun %80 rRNA'dan oluşur.[24]
Gen düzenlemesinde
Bazı RNA tipleri genin belli bir kısmının dizisine tümleyici olarak gen ifadesinin aşağı ayarlayabilirler. Ökaryotlarda bulunan mikro RNA'lar (miRNA; 21-22 nt) RNA enterferans yoluyla etki eder. RNA enterferansında miRNA ve enzimlerden oluşan bir kompleks, miRNA'nın tümleyici olduğu bir mRNA'yı parçalayabilir, veya mRNA'nın translasyonunu bloke edebilirler, veya promotörün metilasyonuna neden olarak genelde geni aşağı ayarlarlar.Bazı miRNA'lar ise genleri yukarı ayarlarlar (RNA aktivasyonu).Küçük enterferansçı RNA (İng. small ınterfering RNA, siRNA)'lar 20-25 nt uzunlukta olurlar, genelde viral RNA'nın parçalanmasından meydana gelmelerine karşın, bu RNA tiplerinin endojen kaynakları da mevcuttur. siRNA'lar, miRNA'ya benzer şekilde )RNA aktivasyonu da dahil olmak üzere) RNA enterferansı aracılığyla etki ederler. Hayvanlarda bulunan Piwi etkileşimli RNA'lar (İngilizce Piwi-interacting RNAs, piRNA; 29-30 nt) eşey hücrelerinde etkindirler, transpozonlara karşı savunmaya yaradıkları ve gametogenezde rol oynadıkları düşünülmektedir. Dişi hayvanlarda görülen X kromozom inaktivasyonu, X kromozomlarından birini kaplayarak onu inaktive eden Xist adlı bir RNA tarafından meydana gelir.[31] Ters anlamlı RNA bakterilerde yaygındır; çoğu genleri aşağı ayarlar ama bazıları da transkripsiyon aktivatörüdür.[32] Bir mRNA'nın kendisi de 5 üssü çevrilmeyen bölgesinde veya 3 üssü çevrilmeyen bölgesinde riboanahtar gibi düzenleyici elemanlar içerebilir. Bu beri-düzenleyici unsurlar (İng. cis-regulatory element) mRNA'nın etkinliğini düzenlerler.
RNA işlenmesinde
Çoğu RNA başka RNA'ların modifikasyonunda rol oynar. Örneğin uçbirleştirmede, pre-mRNA'daki intronların çıkartılmasını sağlayan splisozom, küçük nükleer RNA (snRNA)'lar içerir.
RNA'yı oluşturan nükleotitlerler A, C, G ve U'dan farklı bazlara değişime uğrayabilir. Ökaryotlarda RNA nükleotitlerinin modifikasyonu genelde çekirdekçik ve Cajal cisimlerinde bulunan küçük nükleolar RNA (small nucleolar RNA, snoRNA; 60-300 nt) tarafından yönlendirilir.[23] SnoRNA'lar enzimlerle birleşip onları RNA üzerindeki belli bir noktaya yönlendiriler, bunu sağlamak için RNA ile baz eşleşmesi yaparlar. Bu enzimler sonra o noktadaki nükleotit modifikasyonunu gerçekleştirler. rRNA ve tRNA bu şekilde büyük oranda değişime uğrarlar, ama snRNA ve mRNA'ların da bu yolla modifiye oldukları görülmüştür.
RNA tipleri
| Tip | Kısaltma | İşlev | Dağılım | Ref. |
|---|---|---|---|---|
| Mesajcı RNA | mRNA | Protein kodlaması. | Tüm canlılar | |
| Ribozomal RNA | rRNA | Protein sentezi | Tüm canlılar | |
| Taşıyıcı RNA | tRNA | Protein sentezi | Tüm canlılar | |
| Taşıyıcı-mesajcı RNA | tmRNA | Takılıp kalmış ribozomların kurtarılması | Bakteriler | [36] |
| Ters anlamlı RNA (İng. antisense RNA) | aRNA | Gen düzenlemesi | Tüm canlılar | [37] |
| Küçük enterferanscı RNA (İng. Small interfering RNA) | siRNA | Gen düzenlemesi | Çoğu ökaryot | [38] |
| Mikro RNA | miRNA | Gen düzenlemesi | Çoğu ökaryot | [39] |
| trans-etken siRNA (İng. trans-acting siRNA) | tasiRNA | Gen düzenlemesi | Bitkiler (Arabidopsis thaliana) | [40] |
| Piwi-etkileşimli RNA (İng. Piwi-interacting RNA) | piRNA | Gen düzenlemesi | Hayvanlar | [29] |
| küçük nükleer RNA (İng. Small nuclear RNA) | snRNA | Çeşitli | Ökaryotlar ve arkeler | [41] |
| Küçük nükleolar RNA (İng. Small nucleolar RNA) | snoRNA | RNA'nın çekirdekte modifikasyonu | Ökaryotlar ve arkeler | [42] |
| Yönledirici RNA (İng. Guide RNA) | gRNA | mRNA modifikasyonu | Kinetoplastid mitokondrileri | [43] |
| Ribonükleaz P | RNaz P | tRNA erginleşmesi | Tüm canlılar | [44] |
| Ribonükleaz MRP | RNaz MRP | rRNA erginleşmesi, DNA replikasyonu | Ökaryotlar | [45] |
| Y RNA | RNA işlenmesi, DNA replikasyonu | Hayvanlar | [46] | |
| Telomeraz RNA | Telomer sentezi | Çoğu ökaryot | [47] | |
| Sinyal tanıma taneciği RNA'sı (Signal recognition particle RNA) | SRP RNA | Protein ihracı | Tüm canlılar | [48] |
| Retrotranspozon | kendini çoğaltmak | Ökaryotlar ve bazı bakteriler | [49] | |
| Viroid | kendini çoğaltmak | Enfekte bitkiler | [50] |